часть 2

В первой части мы рассмотрели локус Е и его важность для окрасов и типов окраса у французских бульдогов. Это локус ответственен за распространение или ограничение пигмента и в комбинации с генами из локуса А (другие гены тоже вносят свой вклад) создает окрас/тип окраса наших французов. Генами, которые составляют локус E, являются:

Em     черная маска, гиперэкстензия (очень большое распространение) темного пигмента;

E       однородный, сплошной окрас шерсти, большое распространение темного пигмента;

ebr       тигровый, частичное распространение темного пигмента;

e           красно-желтый, почти без темного пигмента.

Гены черной маски и тигровости являются доминантными и кодоминантными друг с другом, что означает, что, если любой из этих генов унаследован, то он проявится, а если унаследованы оба, то результатом будет тигровая собака с черной маской. Черномасочная или тигровая собаки могут быть гетерозиготными по генам E или e,  и при спаривании с другой гетерозиготной черномасочной или тигровой собакой они могут произвести палевых или кремовых щенков. В отличие от гена e, E (палевый) ген технически не считают рецессивным, но он будет вести себя так, так как он является рецессивным по отношению как к гену Em, так и к гену ebr. Другими словами, заводчику важно понять, что при спаривании двух палевых с черной маской, двух тигровых или одного с другим могут появиться щенки палевого или кремового окрасов, если каждая собака несет E или e  ген.

Завершающая часть первой статьи обещала обсуждение некоторых противоречий книги доктора Литтла и практического опыта заводчиков французских бульдогов. Здесь я буду цитировать книгу "Генетика собак" известного автора, доктора Малкольма Б. Уиллиса и сравню гены, ответственные за окрас шерсти у собак, которые выделил он, с теми, что выделил у французских бульдогов доктор Кларенс К. Литтл в своей работе "Наследование окрасов шерсти у собак".

Идентификация генов по доктору Литтлу

  ay   B   C   D   ebr   g   S    t

                         e?         si   T

                                      sp

                                                  sw                                         

Идентификация генов по доктору Уиллису

ay   B   C   D   ebr   g   m   S    t

                       e                 si   T

                                          sp

                                          sw

В этой статье мы обсудим локусы A, B, C, D, и E, оставив другие до того момента, когда мы будем обсуждать ген пятнистости.

Локус А

Оба автора едины в своем мнении о локусе A, или агути; они оба утверждают, что у французских бульдогов из локуса А присутствует единственный ген - ay (соболий или желто-коричневый). Кажется, так оно и есть. Заводчикам важно знать, что нет никаких чистокровных французских бульдогов черного окраса (для этого требовался бы ген А), только тигровые собаки с такой насыщенной тигровостью, что они кажутся черными. Если бы какие-нибудь собаки были действительно генетически черными, они быстро стали бы известными, поскольку это доминантный ген; и это заставляет прийти к заключению, что ген А не существует у современных французских бульдогов. Наш стандарт дисквалифицирует черный и коричневый окрас, и хотя бывали сообщения об этом гене at, если он и присутствует сегодня, то очень и очень редко. Литтл и Уиллис каждый выделяют черный А и черно-подпалый at гены у английских бульдогов, породы, вероятно, послужившей источником окрасов для французских бульдогов.

Локус В

Оба автора единодушно выделяют в локусе В только доминантный ген B (черный) как присутствующий у французских бульдогов. Но из-за большого количества палевых и кремовых французов с коричневыми носами и признании их соответствующими стандарту следует сделать вывод о присутствии и гена коричневого пигмента b. В дополнение к изменению пигмента носа и подушечек на лапах, наследование bb  также изменяет окрас темно-тигровых полос (пятен) на тигровой собаке с черного на коричневый, в результате окрас получается таким, который некоторые заводчики называют красно-тигровым. У такой тигровой собаки не было бы никакого черного пигмента. Также возможно, что ливерный (печеночный) окрас, который упоминается в стандарте, является результатом b гена; интенсивно тигровая собака, которая бы имела комбинацию генов bb, выглядела бы коричневой или ливерной с коричневым носом и подушечками на лапах.

Локус C

Снова оба автора соглашаются, идентифицируя только доминантный ген C из этого локуса. Это - локус альбиноса с полной пигментацией, обозначаемый как C, с генами (в убывающем порядке, по Уиллису) cch - Шиншилла, cd - белая шерсть с черным носом и темными глазами, ch - бледно-серая шерсть с голубыми глазами, и наконец c - альбинизм с розовыми глазами и носом. Интересно обратить внимание, что оба автора идентифицировали шиншилловый ген у английских бульдогов, но отказались включить его у французских бульдогов. Есть доказательства, что шиншилловый ген присутствует у французских бульдогов, но мы обсудим это позже.

Локус D

Здесь снова Литтл и Уиллис единодушны, выделяя только доминантный ген D. Этот ген вызывает интенсивную пигментацию и насыщенность окраса и доминантен к рецессивной форме d, которая ответственна за голубой или мальтийский дильют. Ясно, что ген дильюта действительно присутствует у французских бульдогов из-за существования собак голубого тигрового окраса, недопустимого по стандарту. Ген дильюта может также присутствовать у кремовых или палевых собак, но доктор Литтл отмечает, что эти собаки имеют странно однородное проявление окраса. Кремовый или палевый француз с дильютным геном не выглядел бы нормально пигментированной собакой, а, возможно, напоминал бы изабеллового добермана. По моему мнению, мышиный окрас, упоминаемый в стандарте, является результатом дильютного гена, возможно в комбинации с коричневым bb. Дильютные dd собаки не имеют нормальной пигментации носа или подушечек лап, но это отличается от коричневого носа и подушечек лап собак, которые имеют комбинацию генов bb, таких, как, например, шоколадные лабрадоры ретриверы.

Локус E

Неудивительно, что Литтл и Уиллис дали ограниченную информацию относительно этого трудного локуса. Оба идентифицируют тигровый ген, но Уиллис рискнул однозначно идентифицировать ген e, в то время как Литтл пометил его знаком вопроса. Важно обратить внимание, что ни один не признал палевый с черной маской ген - что является понятным в отношении доктора Литтла, так как этот окрас не упомянут в американском стандарте и довольно редок в этой стране, но ведь Уиллис жил в Англии, где окрас является довольно обычным. И при этом ни один не идентифицировал E ген у французов. Наконец, нет никакой удовлетворительной идентификации генов, чтобы объяснить различия, которые мы видим между палевыми и кремовыми французами. Так как мы знаем, что черномасочный ген существует у французов, он будет включен в этот ряд. И так как мы видим собак с достаточным пигментом, интенсивностью и глубиной окраса, что, если бы они имели черную маску, мы назвали бы их палевыми с черной маской, я включу ген E в этот ряд для французов, основываясь на том, что Литтл и Уиллис отмечали наличие этого гена у датских догов, мастифов, боксеров, бульмастифов и английских бульдогов. Палевая собака с комбинациями генов Ee или EE была бы полностью пигментированной палевой без черной маски.

Пересмотренная идентификация генов

ay   B   C        D   Em   g   m   S     t

      b    cch?    d    E                si    T

                            ebr              sp

                                     e                 sw

Очевидные противоречия

  Скрытые тигровые

Время от времени при скрещиваниях двух нетигровых родителей будут появляться тигровые щенки французских бульдогов. Такое время от времени происходит и в других породах, хотя, казалось бы, никогда не должно случаться. Это заставляет заводчиков усомниться, а не было ли какой-то случайной вязки с тигровым кобелем, или, может, тигровый ген не является доминантным, но доктор Литтл распутал эту тайну много лет назад.

Ответом на это очевидное противоречие является то, что один из родителей фактически является скрытым тигровым, то есть собака, которая кажется палевой, при тщательном осмотре имеет следы тигровых отметин. Этот окрас является противоположным концом спектра по сравнению с темно-тигровым окрасом, при котором собака кажется практически черной. Скрытой тигровой может быть собака, о которой всегда думали, что она кремовая, или палевая, или более вероятно, палевая с черной маской, и вполне может быть, что она так и зарегистрирована; однако, ее способность производить тигровых щенков при скрещиваниях с нетигровой собакой идентифицирует ее, как являющуюся генетически тигровой. Сообщали о кремовых с черной маской, которые, возможно, были скрытыми тигровыми с черной маской со светлым базовым окрасом шерсти.

  Доминантные кремовые

Общепринято считать, что окрас, который мы называем кремовым, является гомозиготным ee, причем ген e является рецессивным по отношению к другим генам локуса E - черномасочному, палевому и тигровому. Хотя некоторые заводчики придерживаются мнения, что кремовый окрас должен быть дильютом палевого и поэтому подвергают сомнению теорию ee, ни дильютный ген d из локуса D, ни коричневый ген b из локуса B не объясняют окрас кремовых собак с черным пигментом. Если ген-модификатор существует, он должен находиться в другом локусе и не влиять на экспрессию носа, подушечек лап и кожный пигмент.

В то время как бесспорно, что некоторые собаки кремового окраса имеют комбинацию генов ee и при разведении дают предсказуемые результаты, есть доказательства существования другого типа кремовых собак, которые генетически отличаются от ee и несут ген, являющийся доминантным по отношению к черномасочному гену.

Тщательный осмотр некоторых кремовых собак покажет теневую черную маску; кожа на их лице черная, а шерсть нет. Многие из этих собак будут иметь чрезвычайно темный пигмент кожи на остальной части их тела, так же как более темный окрас шерсти на краях их ушей и в некоторых других местах на их теле. Нельзя игнорировать возможность того, что эти собаки фактически являются палевыми с черной маской или красно-палевыми с черной маской с геном-модификатором, который подавляет экспрессию черной маски и осветляет окрас шерсти. Это наблюдение наряду с существенными отклонениями от ожидаемого 50%-ого количества черномасочных щенков при скрещиваниях гетерозиготных черномасочных собак с некоторыми тигровыми и кремовыми указывает на другой вид гена, ответственного за кремовый окрас, который является доминантным к черномасочному и не объясняется ee теорией.

Среди заводчиков существуют также большие разногласия по поводу того, где проходит граница между кремовым и палевым окрасами. Часть кремовых собак имеют очень светлый окрас шерсти, и все заводчики соглашаются, что их окрас действительно кремовый. И есть собаки с довольно темным палевым или красноватым окрасом, о которых все заводчики соглашаются, что они палевого окраса. Однако много собак имеют окрас, находящийся где-то между этими двумя, и это вызывает большие дебаты относительно их правильного окраса - кремовый он или палевый, и это еще одна проблема, не решаемая ee теорией.

Включение гена шиншиллы из локуса C в гены, отвечающие за окрасы французских бульдогов, разрешает эти очевидные противоречия.

1) Ген шиншиллы связан с кремовым окрасом и не затрагивает пигментацию кожи или носа.

Литтл и Уиллис идентифицировали ген шиншиллы в других породах собак и связали его с кремовым окрасом. Оба включили ген шиншиллы в генотип английских бульдогов; Литтл идентифицировал его как являющийся ответственным за коричневато-желтый окрас, а Уиллис связал его с бледным рыжевато-коричневым. Литтл утверждает, что ген шиншиллы оказывает воздействие на окрас шерсти, уменьшая количество пигмента в волосах, при этом гранулы пигмента становятся меньшего размера и их количество уменьшается, но в то же самое время это не затрагивает пигмент кожи или носа. Это дало бы удовлетворительное объяснение существованию кремовых собак с черным пигментом, так же как существованию гена у французских бульдогов, которых считают в значительной степени произошедшими от английских бульдогов.

2) Несмотря на то, что ген шиншиллы является рецессивным, он даже один может влиять на окрас.

Это чрезвычайно необычно для одного рецессивного гена - быть способным влиять на фенотип. В этом случае наследование одного гена шиншиллы осветляет шерсть так, чтобы собака больше не была бы столь же темной, как обычная палевая. Это могло бы объяснить окрас собак, которые недостаточно темны, чтобы быть палевыми, и в то же время недостаточно светлы, чтобы быть кремовыми. Наследование двух генов шиншиллы значительно осветляет окрас шерсти. Такие собаки имеют окрас, который все заводчики рассматривают как кремовый.

3) Ген шиншиллы не влияет совсем или влияет очень слабо на черный пигмент.

Литтл утверждает, что ген шиншиллы влияет на желтый/красный пигмент и не влияет совсем или влияет очень слабо на черный пигмент в шерсти. Он заявляет, что некоторые собаки черного/вороного окраса могут нести гены шиншиллы и что это не затрагивает окрас их шерсти. Этим объясняется, что тигровые отметины не затрагиваются геном шиншиллы, в то время как палевые и черномасочные палевые (черная маска является гиперэкстензией темного пигмента) значительно осветляются.

4) Ген шиншиллы объясняет доминантную теорию кремовых собак.

Большинство французских бульдогов в Америке среди предков имеют некую смесь кремовых, палевых и тигровых собак в соединении с пятнистыми. Даже в шестиколенных родословных многие французские бульдоги в США не имеют палевых собак с черной маской. Многие американские заводчики считают, что трудно получать щенков с таким окрасом шерсти, и у них создается впечатление, что это должен быть рецессивный ген.

Однако мы знаем, что ген черной маски - это ген самого высокого ранга в локусе E и что теоретически даже гетерозиготная черномасочная собака должна произвести в помете 50% черномасочных щенков, а гомозиготная черномасочная собака должна произвести 100%-ое черномасочное потомство. Но это не случается среди собак с в значительной степени американскими родословными.

Из-за обширного использования в разведении в США кремовых собак и отсутствия влияния гена шиншиллы на тигровых очень вероятно, что многие французские бульдоги в этой стране являются гомозиготными по гену шиншиллы. Это означает, что такие собаки, даже будучи скрещенными с гомозиготными палевыми с черной маской или красно-палевыми с черной маской не будут способны произвести черномасочное потомство, потому что даже один ген шиншиллы имеет способность осветлять окрас и подавлять экспрессию маски. Кремовые собаки, гомозиготные по гену шиншиллы, при скрещивании с гомозиготными палевыми с черной маской произведут только темнокремовых (светлопалевых) щенков с теневой маской, такой окрас мы обсудили чуть ранее. Тигровые собаки, гомозиготные по гену шиншиллы, при скрещивании с гомозиготными палевыми с черной маской произведут только тигровых щенков, но не смогут произвести тигровых с черной маской или палевых с черной маской. Однако потомство, полученное от скрещивания гомозиготных по гену шиншиллы и черномасочных собак действительно наследует один ген C, что означает, что при скрещивании их с черномасочными собаками они имеют возможность произвести черномасочное потомство. Учитывая эту генетическую формулу, такие нечерномасочные собаки при скрещиваниях друг с другом имеют потенциальную возможность произвести черномасочное потомство.

Перевод А.Заброда  питомник французских бульдогов "Зон Мирэкл"